José Luis Sanz

Unidad de Paleontología, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma, Cantoblanco, 28049 Madrid

La evidencia actual, proporcionada por el registro fósil, indica que hacia el Jurásico medio un grupo de dinosaurios terópodos, los dromeosaurios, comenzó a desarrollar las primeras novedades evolutivas que permitieron el vuelo activo en las formas más derivadas de dinosaurios Maniraptora, las aves. Algunas de estas sinapomorfías están relacionadas con la estructura del carpo, la posición de la cavidad glenoidea, el desarrollo relativo de la extremidad anterior y las plumas. Estas faneras aparecieron en linajes basales del clado Theropoda (Chen et al., 1998) y probablemente están relacionadas en origen con funciones de termorregulación, y secundariamente, aerodinámicas (Ji et al., 1998). Los dromeosaurios, y otros terópodos cercanamente emparentados con las aves, fueron bípedos de tamaño medio a pequeño, ágiles depredadores terrestres dotados de una cubierta de plumas. Según esta forma de vida parece probable que el origen del vuelo aviano esté relacionado con el desarrollo de protoalas que incrementasen la velocidad de carrera, al añadir al empuje proporcionado por las extremidades posteriores el de las anteriores (hipótesis del corredor). Frente a esta propuesta, la hipótesis del arborícola sugiere una secuencia de antecesores-descendientes desde formas trepadoras a arborícolas-paracaidistas-planeadoras-voladoras activas. El reciente hallazgo de Microraptor gui presentaría evidencia favorable a esta hipótesis, según Xing et al., 2003. Este dromeosaurio, de unos 80 cm de longitud, se caracteriza por tener cuatro alas, dos anteriores y otras dos posteriores. Su forma de vida es interpretada como arborícola. No obstante, la funcionalidad aerodinámica del par posterior de alas es problemática, y existe una hipótesis alternativa para la interpretación evolutiva de este pequeño terópodo del Cretácico inferior chino.

Es posible que Microraptor gui no represente sino un linaje especializado de dromeosaurios no estrechamente emparentado con el origen de las aves. Independientemente del proceso que generó el vuelo, la transición estructural de los linajes involucrados en este proceso indica una disminución de la carga de ala, desde formas como Caudipteryx, hasta los primeros voladores modernos como Iberomesornis, pasando por el ave más primitiva, Archaeopteryx (Sanz et al., 2002). Las álulas más antiguas, que indican una elevada capacidad de maniobra durante el vuelo, aparecen en el Cretácico inferior (Sanz et al., 1996). Según Xing et al. (2003), Microraptor gui tiene plumas asociadas al primer dedo de la mano que interpretan como precursoras del álula. No obstante, las aves basales, como Archaeopteryx y Confuciusornis, carecen de esta estructura (Chiappe et al., 1999). Con la información disponible en la actualidad, parece probable que el álula pueda ser considerada como una sinapomorfía de las aves ornitotoracinas (Fig. 1). El morfotipo primitivo de alargamiento del ala , presente en aves basales, es el elíptico, lo que que indica un vuelo versátil incluso en aves de hace más de 100 millones de años (Fig. 2). Los primeros representantes de los linajes de aves capaces de realizar un vuelo semejante al de las actuales (neornitas) aparecen, al menos, durante el cretácico inferior ( Sanz y Ortega, 2002).

Figura 1 - Distribución del álula en una hipótesis simplificada de relaciones de parentesco de aves basales

Figura 2 - Presencia del morfotipo elíptico de alargamiento de ala en aves basales (Archaeopteryx, Confuciusornis, y Eoalulavis). Las geometrías derivadas de alargamiento aparecen, al menos, dentro del clado Neornithes

Referencias bibliográficas

Chen, P.J., Dong, Z-M. and Zhen S-N. 1998. An exceptionally well preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China. Nature, 391, 147-152.

Chiappe, L.M., Ji, S., Ji, Q. and Norell, M.A. 1999. Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History, 242, 1-89.

Ji, Q., Currie, P.J., Norell, M.A. and Ji, S. 1998. Two feathered dinosaurs from northeastern China. Nature, 393, 753-761.

Sanz, J.L., Chiappe, L.M., Pérez-Moreno, B.P., Buscalioni, A.D., Moratalla, J.J., Ortega, F. and Poyato-Ariza, F.J. 1996. A new Lower Cretaceous bird from Spain: Implications for the evolution of flight. Nature, 382, 442-445.

Sanz, J. L., Alvarez, J. C., Soriano, C., Hernández-Carrasquilla, F., Pérez-Moreno, B. P. and Meseguer, J. 2002. Wing loading in primitive birds. Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution, 253-258.

Sanz, J. L. and Ortega, F. 2002. The birds from Las Hoyas. Science Progress, 85(2), 113-130.

Xing, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F. and Du, X. 2003. Four-winged dinosaurs from China. Nature, 421, 335-340.