T. H. Morgan y sus colaboradores demostraron en una serie amplia de experimentos con moscas de la fruta (que se reproducen con gran velocidad), que los genes se disponen de forma lineal en los cromosomas y que cuando éstos se encuentran en el mismo cromosoma, se heredan como una unidad aislada mientras el propio cromosoma permanezca intacto. Los genes que se heredan de esta forma se dice que están LIGADOS.

Morgan y su grupo observaron también que este ligamiento rara vez es completo. Las combinaciones de alelos de cada par de cromosomas pueden reorganizarse en alguno de sus descendientes. Durante la meiosis, una pareja de cromosomas homólogos puede intercambiar fragmentos equivalentes (mismos locus) a través de un proceso denominado SOBRECRUZAMIENTO. Durante este proceso los cromosomas homólogos se intercambian fragmentos de DNA produciéndose una RECOMBINACIÓN genética.

El sobrecruzamiento se produce al azar a lo largo de las cromátidas, de modo que la frecuencia de recombinación entre dos genes depende de la distancia que los separe en el cromosoma. Si los genes están relativamente alejados, los gametos recombinados serán muy frecuentes para ese par de genes, pero si están más o menos próximos, los gametos recombinados serán más raros porque entre ellos habrá menos recombinaciones.

En los nuevos individuos producidos por gametos recombinados, la recombinación podrá originar nuevas combinaciones de fenotipos que antes no existían. Cuanto mayor sea el número de sobrecruzamientos, más elevado será el porcentaje de descendientes que muestran las combinaciones nuevas. Gracias a esto se pueden trazar o dibujar mediante experimentos de reproducción apropiados, las posiciones relativas de los genes a lo largo del cromosoma, estableciendo mapas de locus.